Ossificação em humanos
A
formação do osso ocorre a partir do desenvolvimento de uma massa inorgânica, chamada
de matriz mineral, formada por água,
fibras colágenas e sais minerais, onde alguns sais se unem e dão origem a
cristais minerais (hidroxiapatita: união de fosfato de cálcio e hidróxido de
cálcio). A medida que ocorrer a junção de hidroxiapatita e íons de carbonato de
cálcio, fosfato, potássio, magnésio e sulfato há o endurecimento da matriz óssea, processo então denominado
de calcificação.
A
parte orgânica do osso é constituída por células (osteoblastos, osteócitos e
osteoclastos), capilares e medula óssea. Essas células são originadas por
diferenciação do mesênquima, sendo a primeira parte da ossificação chamada de ossificação intramembranácea e
posteriormente ocorrerá a ossificação
endocondral.
Ossificação
Intramembranácea
A primeira evidência
que está ocorrendo ossificação intramembranácea é aparição de fibroblastos que
se estendem no tecido. Entre o
líquido intersticial devido a excreção das células, já começa a ocorrer algumas
calcificações, dando origem a espículas ósseas.
Esse
tipo de ossificação é responsável pelo crescimento dos ossos do crânio, grande
parte de ossos faciais e a porção medial da mandíbula, e também aumento da
espessura de ossos longos, veremos as divisões desse processo de ossificação.
·
Desenvolvimento do centro de ossificação:
Segundo Tortora e
Nielsen:
[...] No local em que o osso se
desenvolverá, uma sinalização química especifica provoca a aglomeração e a
diferenciação das células mesenquimais, primeiros em células osteogênicas e, em
seguida, em osteoblastos. O local dessa aglomeração é chamado de centro de ossificação.
Os osteoblastos produzem a matriz extracelular orgânica do osso até que estejam
totalmente envolvidos por ela [...] (2012, p. 173).
·
Calcificação
Com o fim das secreções
extracelulares os osteoblastos, com
o amadurecimento, passam a ser denominados osteócitos
preenchendo os espaços com seus filamentos citoplasmáticos. Dentro de
alguns dias será depositado cálcio, consequentemente calcificando a matriz
extracelular.
·
Formação de trabéculas.
Aquelas espículas formadas que
estiverem bem desenvolvidas irão se irradiar formando uma malha dando origem as
trabéculas que serão o osso
esponjoso juntamente com os vasos sanguíneos. Os espaços entre trabéculas vão
diminuindo formando, então, o osso compacto. Segundo Tortora e Nielson “[...] o
tecido conjuntivo associado aos vasos sanguíneos nas trabéculas diferencia-se
em medula óssea vermelha”
·
Desenvolvimento
do periósteo
Durante a formação das
trabéculas simultaneamente ocorre a condensação do mesênquima da periferia, formando
uma membrana de revestimento (periósteo),
contendo grande quantidade de células osteoprogenitoras, que serão os futuros
osteoblastos que agiram novamente na calcificação.
Figura 1. Ossificação
Intramembranácea
Ossificação Endocondral
Durante o desenvolvimento do
embrião há a formação de um esqueleto cartilagíneo, onde células mesenquimais provenientes
do mesoderma se especializará em condroblastos dando início a uma condrogênese
que precisa passar por ossificação.
·
Desenvolvimento e crescimento do modelo cartilagíneo
Os condroblastos
são aumentados por sucessivas mitoses que começam a produzir um líquido
intersticial rico em fibras de colágeno - revestindo essas células e o líquido
intersticial teremos o pericôndrio. Com o amadurecimento dos condroblastos dará
origem aos condrócitos que continuam
crescendo longitudinalmente e os condroblastos lateralmente por mitoses. Os
primeiros indícios de calcificação começam quando na matriz extracelular os
condrócitos começam a atrofiarem e consequentemente calcificam-se.
·
Desenvolvimento do centro de ossificação primária
Segundo Tortora e
Nielsen:
[...]
Uma artéria nutrícia penetra no pericôndrio e no modelo cartilagíneo em
calcificação morrem, por um forame nutrício na região média do modelo
cartilagíneo, estimulando as células osteogênicas no pericôndrio a
diferenciar-se em osteoblastos [...] (2012, p. 176).
Terminando a diferenciação do
pericôndrio em osteoblastos a membrana de revestimentos que começa a formar o osso
que antes era chamada de pericôndrio passa a ser denominada periósteo. Entre a
matriz extracelular em calcificação crescerá capilares originados do periósteo,
dando origem ao centro de ossificação primária, juntamente aos resquícios de
cartilagem calcificada surgirá as mesmas trabéculas que apareceu na ossificação
membranácea, mas que aconteceu envolta de espículas de cartilagem calcificada,
e agora passa a envolver fibras cartilagíneas, dando origem novamente as
porções esponjas dos ossos.
·
Desenvolvimento da cavidade medular
A cavidade medular surge a
partir do crescimento do centro primário para a parte extrema do osso em que os
osteoclastos deterioram algumas trabéculas centrais.
Figura 2. Ossificação endocondral.
Condrogênese em Chondrichthyes - Os peixes cartilaginosos
A classe dos peixes cartilaginosos engloba
dois grupos: os Neoselachii (tubarões
e arraias) e os Holocephali
(quimeras). Esses animais não apresentam esqueleto ossificado, mas nos animais
mais velhos há em algumas regiões de porções calcificadas.
Segundo Pough, Heiser, Janis e tal, argumentam:
[...]A perda do osso (que estava
presente em seus ancestrais agnatos) está associada provavelmente com a
diminuição do peso do corpo, tornando-o mais manobrável, e alguns de seus
órgãos e sistemas fisiológicos tem tenham evoluído para níveis alcançados por
outros poucos vertebrados viventes. Ao mesmo tempo, estes peixes retêm muitos
traços anatômicos primitivos; os tubarões têm sido usados, por muito tempo,
para exemplificar uma forma corpórea vertebrada ancestral [...] (2008, p.101).
Com um esqueleto constituído de
cartilagem e tecido conjuntivo conseguem ter uma armadura com densidade
inferior ao esqueleto ossificado. Os indícios para a não especialização da
cartilagem em tecido ósseo deve-se a necessidade de poupar energia e ter uma
estrutura de sustentação maleável e ao mesmo tempo durável.
Mesmo não apresentando
ossificação há a formação de vertebras cartilagíneas devido a presença de
notocorda calcificada em animais adultos, um crânio parcialmente calcificado
sem encontrar ossos verdadeiros e escamas placóides são tão calcificadas que
parcialmente são semelhantes ao esmalte e a dentina dos dentes de mamíferos.
Formação da cartilagem hialina
Segundo Robert T. Orr “[...]
os Chondrichthyes possuem um crânio
cartilaginoso completo, que é conhecido como condrocrânio”. “[...] arco
branquial ou mandibular transforma-se para dar origem às maxilas superior e
inferior, conhecidas respectivamente como cartilagem palaquadrada e cartilagem
de Merkel”. Com isso
pode-se perceber que alguns processos de condorgênese nesse grupo são similares aos dos
mamíferos na sua vida ultra uterina, já que ambos apresentam
condrocrânio e cartilagem de Merkel seguindo o
conceito de ossificação endocondral na sua primeira parte, em que, os condroblastos são aumentados por
sucessivas mitoses e posteriormente ocorre o amadurecimento dessas células dando origem aos condrócitos
que irão atrofiar e assim ocorrendo calcificação.
Imagem 3) Peixes cartilaginosos Neoselachii.
Fonte: Pough, Heiser,
Janis e tal (2008 v. 8, p.107): “[...] A vida dos vertebrados”
Escrito por Eriks Oliveira
Referência bibliográficas
BARNES, Robert D., Zoologia Geral, 6ªed. Editora Guanabara S. A., 1988.
POUGH, F.
Harvey; HEISER, John B.; JANIS, Christine M., A vida dos vertebrados, São
Paulo, 4ª ed. Editora: Atheneu SP.
ROBERT, T. Orr., Biologia dos
vertebrados, 4ªed. Roca S. A., 1986.
TORTORA, Gerard J.; NIELSEN, Mark T. Princípios de anatomia humana. São Paulo, 12ª ed. Editora Guanabara-Koogan., 2012.
