COMPARANDO AS TERMINAÇÕES NERVOSAS LIVRES DE HUMANOS X TRUTA ARCO-ÍRIS (Oncorhynchus mykiss)

As terminações nervosas livres são terminações neuronais presentes nos mamíferos, responsáveis, entre outras sensações, pela percepção de estímulos nocivos, sendo conhecidas como nociceptores ou receptores da dor (do latin nocere, "machucar"), que são ativados por estímulos intensos mecânicos, térmicos, e químicos aplicados sobre a superfície corporal. Eles estão presentes em diversos tecidos como pele, articulação, meninges, ossos, vísceras, etc. Quando um estímulo de alta intensidade de qualquer uma dessas classes atinge um nociceptor, inicia-se o processo de transdução, que é o mecanismo de conversão de estímulos nocivos em sinais eletroquímicos que serão levados para o sistema nervoso central (SNC) em forma de potenciais de ação. No SNC haverá o processamento elaborado da sensação aversiva que, em seguida, gera respostas adequadas para defender o corpo do estimulo nocivo, mesmo que não ocorra a percepção consciente da situação.

Os nociceptores são caracterizados pela ausência ou pouca quantidade de mielina que revestem seus axônios. Aqueles com pouca mielina e que conduzem a informação nociceptiva a uma velocidade de 5-30 m/s, são os de fibra tipo Aδ e aqueles com axônios não mielinizados e que conduzem a informação nociceptiva a uma velocidade de 2 m/s são os de fibra tipo C. Geralmente os primeiros respondem a estímulos mecânicos de intensidade perigosa, ou a estímulos intensos tanto mecânicos quanto térmicos e o segundo a estímulos térmicos, mecânicos e químicos e por isso também são conhecidos como nociceptores polimodais.

Figura 1: Terminações nervosas sensitivas. O círculo indica a localização e estrutura das terminações nervosas livres. 
 

Figura 2: Condução da informação nociceptiva para o SNC. Em b está esquematizado os dois tipos de nociceptores cujo corpos celulares passam dentro do gânglio da raiz dorsal e em seguida projetam-se para o corno dorsal da medula espinhal.

Terminações nervosas livres na Truta arco-iris

A presença das terminações nervosas livres na truta arco-íris (Oncorhynchus mykiss) foi demonstrada através de um estudo realizado no nervo trigêmeo, que consistia em determinar se nessa estrutura havia a presença das fibras Aδ e C e se as mesmas poderiam atuar como nociceptores. Ambas foram encontradas nos três ramos deste nervo (nervo oftálmico, nervo mandibular e nervo maxilar). As fibras C compreendia 4% do total do tipo de fibra (3,8% oftálmica, 4,1% maxilar e 4,1% mandibular) e apresentaram diâmetros entre 0,1 e 1,2 μm, já as fibras Aδ correspondiam a 33%, com diâmetros entre 0,4 a 5,8 μm.

A atividade neural do nervo trigêmeo foi registrada e desta maneira foi demostrada a presença de mecanorreceptores de adaptação rápida e polimodais de adaptação lenta que respondiam a estímulos mecânicos, térmicos e químicos, assim como mostrado nos mamíferos.

A baixa presença das fibras C na truta em relação aos seres humanos (50% do total de fibras do nervo) pode estar associada a evolução dos vertebrados, em que a passagem do ambiente aquático para o ambiente terrestre aumentou a exposição dos animais a estímulos nocivos como grandes mudanças de temperatura, maior exposição a gases nocivos e maiores chances de haver lesão mecânica devido à gravidade. Tudo isso faz com que a presença de um sistema nociceptivo desempenhe um papel vital maior nos animais terrestres em relação aos animais aquáticos.

Em outro estudo posterior, também foi demonstrado a presença desses receptores. Foram encontrados mecanorreceptores de adaptação rápida com velocidade de condução variando entre 1,62 a 6,32 m/s e mecanorreceptores de adaptação lenta com velocidade de condução variando entre 1,4 e 6 m/s, em ambos os casos a velocidade indicou que as fibras eram do tipo Aδ. Os receptores não responderam à estímulos químicos e térmicos. Os nociceptores polimodais encontrados responderam ao calor e estimulação química nocivos e apresentaram resposta de adaptação lenta ao estimulo mecânico. A velocidade de condução variou entre 0,67 a 8,5 m/s. Dentro dos polimodais encontrados, apenas uma fibra era do tipo C e as demais eram do tipo Aδ. Também foram encontrados nociceptores mecanotérmicos e receptores mecânoquimicos, o primeiro respondeu ao calor nocivo e ao estimulo mecânico e o segundo respondeu ao estimulo químico e mecânico. A velocidade de condução variou entre 4 e 4,7 m/s e 2,58 e 5 m/s respectivamente entre entes receptores caracterizando-os como do tipo Aδ.

Figura 3: Truta Arco-iris.

Escrito por Rafael Galisa de Oliveira

Referências:

MENESCAL-DE-OLIVEIRA, L. Neurobiologia da dor e da analgesia. In: Reflexões em torno da dor. 1 ed., p. 131-168. Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto-USP: Ribeirão Preto, 2008.

PURVES, D. et al. Neurociências. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.  p. 231-251.

SNEDDON, Lynne U. Anatomical and electrophysiological analysis of the trigeminal nerve in a teleost fish, Oncorhynchus mykiss. Neuroscience letters, v. 319, n. 3, p. 167-171, 2002.

SNEDDON, Lynne U. Trigeminal somatosensory innervation of the head of a teleost fish with particular reference to nociception. Brain research, v. 972, n. 1-2, p. 44-52, 2003.

YOUNG, R. F. Fiber spectrum of the trigeminal sensory root of frog, cat and man determined by electron microscopy. Pain in the trigeminal region, p. 137-160, 1977.

Imagens:

Figura 1 (adaptada de): CONCURSO E FISIOTERAPIA. Corpúsculo de Ruffini. Disponível em: <http://www.concursoefisioterapia.com/2016/12/corpusculo-de-ruffini.html>. Acesso em: 01 de junho 2018.

Figura 2 (adaptada de): STUGINSKI-BARBOSA, J. Neurofisiologia da dor. 2010. Disponível em: <https://julianadentista.com/2010/06/24/neurofisiologia-da-dor/>. Acesso em: 31 maio 2018.

Figura 3: PESCARIA BRASIL. Truta Arco-íris. 2010. Disponível em: <http://www.pescariabrasil.com.br/2010/11/03/truta-arco-iris/>. Acesso em: 31 maio 2018.

Clitóris - peculiaridades da Hiena-Malhada

 O sistema reprodutor feminino é bastante complexo e interessante, carregando consigo órgãos externos e internos. Neste texto buscaremos comparar um órgão externo denominado clitóris em relação a um outro mamífero bastante conhecido da savana africana, a Hiena-malhada (Crocuta crocuta).

 Para começarmos precisamos entender a importância e função do clitóris no sistema reprodutor feminino como um todo, uma pequena estrutura que ocupa um espaço na vulva, que por sua vez engloba todos os órgãos genitais femininos externos. Pois bem, o clitóris apresenta uma parte homóloga ao pênis masculino, denominada de “glande do clitóris”, que por sua vez também responde a estímulos táteis, participando diretamente na excitação sexual feminina. Assim sendo um órgão formado por tecido erétil e nervoso, que se localiza entre os lábios menores, na sua junção, sendo coberto por uma camada de pele chamada de prepúcio do clitóris. Apresenta, ainda, corpos cavernosos semelhantes ao do pênis masculino que se curvaram e fixam ao púbis e ísquio em seus ramos.

FIGURA 1. Sistema reprodutor feminino humano-órgãos externos.

 Todavia mesmo sendo considerado um órgão bastante funcional e importante na excitação feminina, participando diretamente na relação sexual, o clitóris não possui função direta na reprodução, o que o difere na espécie que iremos analisar e comparar, que possui,  por sua vez, um clitóris superdesenvolvido (apelidado de “pseudopênis”) utilizado na reprodução.

 Por anos considerado um animal hermafrodita a hiena-malhada (Crocuta crocuta) possui um órgão bastante curioso e discutido no mundo cientifico, podendo possuir até 17 cm de comprimento, o clitóris da hiena-malhada (Crocuta crocuta) é muito funcional e se tornou tão desenvolvido devido à grande presença de hormônios, como a testosterona. Na hiena o clitóris é utilizado para urinar, não havendo, por meio dele, a liberação de esperma e sua maior função está extremamente ligada à sua reprodução. 

 

FIGURA 2. Clitóris da Hiena Malhada.

 Diferentemente dos humanos, nas hienas-malhadas o clitóris é utilizado na fecundação e no parto do filhote. A fecundação é bastante complicada e peculiar, podendo levar algumas horas, além da fêmea ter que retrair um pouco o seu clitóris, o macho precisa conseguir acertar um “tubo”, que apresenta o mesmo formato do seu pênis. Além disso, o macho não consegue forçar uma relação sexual, pois sem a retração do clitóris da fêmea a penetração não é permitida.  Já no parto a situação complica ainda mais para mães de primeira viagem, que sofrem bastante no parto, devido ao tamanho do filhote e do pequeno tamanho do clitóris, cerca de mais da metade dos filhotes podem ficar presos no “pseudopênis” e sufocam antes mesmo de nascerem, o que também é prejudicial a mãe, vindo até mesmo a ser fatal. Entretanto, depois do ocorrido o “pseudopênis” é levemente rasgado, tornando-se maleável e de fácil passagem, facilitando as próximas gestações.

FIGURA 3. Sistema reprodutor feminino – Hiena Malhada.

 Contudo, então por que ter uma genitália tão controversa?

A resposta pode ser mais complicada do que imaginamos. Acreditavam na ideia de afastar pretendentes, porem as hienas fêmeas já possuem grande dominância e não precisariam da estrutura peculiar para isso. Havia também uma discussão acerca do uso do clitóris para se misturar com os machos e causar confusão, entretanto existem várias outras maneiras de perceber a diferença entre uma hiena macho e fêmea. Com isso depois de vários estudos científicos, não se tem a verdadeira resposta de porquê tal órgão seria funcional para as hienas, já que traz tantas dificuldades e problemas para a fêmea.

 Escrito por Mateus Xavier.

REFERÊNCIAS:

TORTORA, G.J.; NIELSEN, M. Princípios da Anatomia Humana. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.

CUNHA, GR. et al. Urogenital system of the spotted hyena (Cocruta crocuta Erxleben): a functional histological study. J Morphol; 2003 May.

GLICKMAN, SE. et al. Mammalian sexual differentiation: lessons from the spotted hyena. Trends Endocrinol Metab; 2006 Nov.

FRANK, Laurence G.. Evolution of genital masculinization: why do female hyaenas have such a large ‘penis’?. Trends In Ecology & Evolution, [s.l.], v. 12, n. 2, p.58-62, fev. 1997.

CUNHA, Gerald R. et al. Development of the external genitalia: Perspectives from the spotted hyena (Crocuta crocuta). Differentiation, [s.l.], v. 87, n. 1-2, p.4-22, jan. 2014.

FRANKAND, L. G.; GLICKMAN, S. E.. Giving birth through a penile clitoris: parturition and dystocia in the spotted hyaena (Crocuta crocuta). Journal Of Zoology, [s.l.], v. 234, n. 4, p.659-665, dez. 1994.

REFERÊNCIAS DAS FIGURAS:

FIGURA 1: https://healthdoc13.wordpress.com/tag/bulbocavernosus/

FIGURA 2: http://forum.jogos.uol.com.br/os-clitoris-das-hienas-podem-chegar-a-medir-30-centimetors_t_3136379

FIGURA 3: http://diariodebiologia.com/2015/06/a-vida-sexual-das-hienas-vai-deixar-voce-traumatizado-para-sempre/

Equilíbrio Osmótico e Iônico: fisiologia do néfron humano comparado ao néfron e a glândula retal de elasmobrânquios

As espécies variam sua excreção de compostos nitrogenados de acordo com disponibilidade de água que o organismo está sujeito, podendo ser essas excretas liberadas na forma de amônia, ureia ou ácido úrico e alguns sais minerais. Para que ocorra a eliminação desses compostos é preciso diferentes tipos de órgãos osmorreguladores que, no caso dos mamíferos, será pelo rim (Figura 1) e nos elasmobrânquios pelo o rim e suas glândulas de sal (RANDALL et al, 2000).

         Figura 1) Representação esquemática do rim humano.

                        Fonte: RANDALL et al, 2000.

Nos mamíferos o rim tem como unidade funcional o néfron, formado pelo corpúsculo renal (figura 2) e uma estrutura tubular (figura 3). O corpúsculo renal é formado por um enovelado de capilares advindos da arteríola aferente, que se divide em 5 a 8 ramos e posteriormente subdivide em 20 a 40 alças capilares. As alças capilares são compostas por células mesangiais (figura 2), que possui elementos contrateis e desempenha função de fagocitose dos agregados moleculares presos na parede do glomérulo, dando origem a arteríola eferente do glomérulo (AIRES, 2015). A filtração glomerular acontece devido a existência de uma descontínua rede de células endoteliais formando fenestrações que permitem a passagem de substâncias, mas impossibilita a passagem de elementos figurados do sangue (AIRES, 2015). 

  Figura 2) Representação esquemática do glomérulo humano.          

   Fonte: Randall et al, 2000.

 Figura 3) Representação esquemática do néfron humano.

                                                                                                      Fonte: Aires, 2015.                                                                                      

Randall (2000) descreve que as regiões que formam a estrutura tubular são chamadas de túbulo proximal, alça de Henle, túbulo distal e o ducto coletor. O túbulo proximal realiza a concentração do filtrado vindo do glomérulo, e reabsorve parte desse filtrado (sódio, potássio, cloreto, água entre outros) por transporte ativo, no qual, cerca de 75% desse produto do glomérulo é reabsorvido antes de alcançar a alça de Henle. Esta absorção se deve a existência de uma bordadura em escova contendo numerosas microvilosidades (figura 4), lembrando que o glomérulo é revestido pela capsula de Bowman.  A alça de Henle é formada por 3 porções: uma porção fina descendente contendo algumas mitocôndrias e nenhuma bordadura em escova, apresentando grande permeabilidade de água  e baixa absorção de  NaCl e uréia a favor do gradiente osmótico; uma porção ascendente delgada com reabsorção de NaCl mesmo  não possuindo transporte ativo, e não reabsorve água e uréia; e uma porção ascendente grossa que difere do restante da alça de Henle, pois demonstra a existência  de transporte ativo do lúmen para a interstício responsável por grande reabsorção de NaCl e  elevada reabsorção de Mg⁺ ( RANDALL et al, 2000; AIRES, 2015). 

Figura 4) Representação esquemática da microvilosidade (bordadura em escova).

                                                           Fonte: Randall et al, (2000).

O túbulo distal é uma região apical com poucas microvilosidades e rico em mitocôndrias; este, por sua vez, reabsorve NaCl, bicarbonato e cálcio, além de secretar hidrogênio e amônia; e pode tanto secretar como absorver potássio. A secreção de hidrogênio e potássio e a reabsorção de sódio são estimuladas pela aldosterona (AIRES, 2015).

A última porção do néfron é chamada de ducto coletor, este, por sua vez, tem grande variedade de células, dentre as quais, as células intercalares tipo α são responsáveis pela secreção ativa de H⁺ e K⁺ e as células intercalares tipo β secretam bicarbonato se o indivíduo tiver uma dieta alcalina (AIRES, 2015). A absorção de água é aumentada devido a ação do hormônio antidiurético-ADH, permitindo homeostase com o interstício hipertônico. Na ausência do ADH não há reabsorção de água pelo ducto coletor, podendo então haver a reabsorção de soluto, devido ao meio ter tornado o meio intratubular hipotônico pela reabsorção de soluto.

Como visto o néfron humano consiste em concentrar a urina, possibilitando a produção de urina hipertônica. Já os elasmobrânquios apresentam feixes tubulares que retém a uréia do filtrado com o objetivo de conservar o composto nitrogenado para regulação do plasma comparado com a concentração hipertônica de NaCl existente no oceano, dessa forma os elasmobrânquios necessitam de órgãos osmorreguladores extra-renais eficientes como a glândula retal que possui um grande número de túbulos de fundo cego e que se abre próximo ao reto para eliminar a quantidade de NaCl extracelular do organismo (RANDALL et al, 2000).

Randall et al. (2000) descreve que o líquido produzido pelo órgão tem concentrações de sal mais alta do que do oceano, mas isosmótico comparado ao plasma sanguíneo do peixe, devido ao ajuste oferecido pelas altas concentrações de uréia e de óxido de trimetilamina (OTMA), os quais não são excretados pelo peixe. A regulação osmótica só acontece devido a membrana basolateral apresentar bombas de Na⁺/K⁺ e canais de K⁺, que geram um gradiente de sódio permitindo a excreção de NaCl por um sistema de transporte. Quando Na⁺/K⁺ passa pela membrana basolateral o nível eletroquímico de Cl^- no meio intracelular aumenta, e então, começa a sair pelos canais de cloreto o Cl^- em excesso, dessa forma cria um gradiente eletroquímico para difusão de Na⁺onde a água irá transportar o íons de NaCl, resultando no  soluto da glândula retal (Figura 5) (RANDALL et al, 2000).

Figura 5) Representação esquemática da glândula de sal.

         Fonte: Randall et al, (2000).

 Escrito por Eriks Oliveira

Referências

AIRES, M. M. Fisiologia. 4.ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2015.  682- 688 p.

RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCK, K. E. Fisiologia Animal: Mecanismos e Adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2000. 547-566 p.

Referência das imagens

Imagens II) AIRES, M. M. Fisiologia. 4.ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2015.  682- 688 p.

Imagem I, III, IV e V) RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCK, K. Eckert - Fisiologia Animal: Mecanismos e Adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2000. 547-566p.