FOTOTRANSDUÇÃO DE INSETOS COMPARADA A DE HUMANOS

        Similar à quimiorrecepção e à mecanorrecepção, a fotorrecepção surgiu precocemente na evolução. Como aproximadamente metade da radiação solar que chega na superfície da terra possui comprimento de 400 a 700 nm, comprimentos de luz na faixa denominada “visível”, até mesmo as bactérias exploram esses comprimentos em sua detecção sensorial. Todos os organismos detectam luz da mesma forma: eles usam um pigmento que absorve luz. Um fotopigmento compreende uma proteína associada a uma molécula orgânica não peptídica chamada cromóforo (do grego que significa “produtor de cor”).

            A absorção de fóton de luz pelo cromóforo produz uma reação química que dispara a cascata de transdução. Esse cromóforo aparece na maioria das espécies com fotoreceptores, inclusive em algumas bactérias, sendo chamado retinal, e a proteína associada a ele é um polipeptídio integral de membrana denominado opsina. A combinação do retinal com a opsina produz um pigmento sensível a luz que recebe o nome de rodopsina.

            A estrutura apresentada pelo retinal na visão da maioria dos animais é a 11-cis retinal. Os insetos usam uma forma levemente diferente, o 3-hidroxi-11-cis retinal, enquanto algumas espécies de vertebrados de água doce empregam o 3-desidro-11-cis retinal, que possui duas duplas ligações no anel. O aldeído do cromóforo liga-se covalentemente ao grupo amino de uma lisina da proteína opsina. Essa ligação coloca o cromóforo na região central da molécula de rodopsina. O 11-cis retinal atua como um hormônio de ligação a um GPCR (“receptores acoplados a proteína G”).

            A absorção de luz pelo 11-cis retinal produz uma reação fotoquímica que gira a cauda do aldeído do cromóforo em torno de sua dupla ligação, produzindo o todo-trans retinal. Como o retinal está intimamente associado à opsina, a fotoconversão ao todo-trans retinal é seguida por uma série de mudanças espontâneas na conformação da opsina, originando a rodopsina ativada, também chamada metarrodopsina II. Essa ação da luz é muito rápida, produzindo rodopsina ativada em aproximadamente 1 ms. Como um membro da superfamília de GPCR, a rodopsina ativa a proteína G da cascata de transdução do sinal. 

Figura 1 – “11 – cis retinal” acoplado a proteína opsina, formando a rodopsina

Figura 2 – Conversão da Vitamina A em trans-retinal

Em insetos 

            Todos os insetos e muitos artrópodes possuem olhos compostos, os quais compreendem grupos de células chamadas omatídeos, cada um com suas próprias lentes e agrupamentos de fotorreceptores denominados células retinulares. As oito ou mais células retinulares de um omatídeo estão dispostas em um círculo, de uma forma que lembra os gomos de uma laranja, porém mais alongadas. No topo do omatídeo, a luz é focalizada por uma córnea e um pseudocone preenchido com líquido que serve como lente. (Como mostra a figura 3)

            Abaixo dessas células, estão localizadas as oito células retinulares, seis das quais (chamadas de R1-R6) possuem a mesma rodopsina. Os outros dois fotorreceptores, denominados R7-R8, repousam em cima um do outro. A rodopsina do fotopigmento na célula R7 absorve na porção ultravioleta do espectro, enquanto a R8 absorve um uma faixa diferente do espectro visível absorvido pelos pigmentos de R1-R6.

        A cascata de transdução da célula retinular ocorre nas membranas das microvilosidades presentes em uma das extremidades da célula em um arranjo chamado de rabdômero. As membranas das microvilosidades do rabdômero possuem fotopigmento rodopsina e, além disso, proteínas G e todas as outras proteínas, incluindo canais que produzem a resposta elétrica a luz. A absorção de um fóton provoca mudanças na conformação da rodopsina, o que leva à ativação de uma proteína G pela troca de GDP por GTP na subunidade alfa, da proteína G.

              A proteína G ativada então ativa fosfolipase C, que leva à produção dos segundos mensageiros IP₃ e diacilglicerol (DAG). Isso ocasiona a abertura de dois canais catiônicos, os quais são canais TRP (“receptor de potencial transitório”). Na condição de canais catiônicos, sua abertura produz uma despolarização que se propaga pelo curto axônio em direção ao terminal sináptico do fotorreceptor, onde dispara a liberação do transmissor sináptico. Os fotorreceptores de Drosophila, similares aos fotoreceptores da maioria dos artrópodes, não geram potenciais de ação.

 

 

Figura 3 – Estrutura do Omatídeo

 

Figura 4 – Olho composto

 

 

Em humanos

             Nos humanos bem como, nos outros vertebrados, encontra-se o padrão câmara, o qual é um globo ocular composto a grosso modo, de uma lente formada pela córnea e o cristalino, este responsável também pelo foco das imagens, além da pupila que controla a incidência de luz que entra no olho, e os humores aquosos e vítreo que preenchem a maior parte do globo ocular, e uma camada da polo posterior, chamada de retina, onde a imagem é projetada. Na retina existe a fóvea, caracterizada pela presença exclusiva de cones (um dos dois tipos de fotoreceptores), local de maior acuidade visual.

          Os fotoreceptores na retina convertem a imagem em sinais elétricos que são transmitidos as células bipolares e por intermédio destas para as células ganglionares. Os cones se diferem dos bastonetes por ser adaptado a visão diurna, de cores e detalhes de formas, enquanto os bastonetes são voltados à visão crepuscular e noturna, de alta sensibilidade à luz, sem a capacidade de distinguir as cores e baixa visão de detalhes. Na maioria dos mamíferos, os bastonetes são mais numerosos que os cones. Geralmente mamíferos possuem dois tipos de cones, e apenas os primatas apresentam três, em contraste com apenas um tipo de bastonete. O fato de existirem três tipos de cones com pigmentos visuais sensíveis a diferentes partes do espectro visível possibilita que esse sistema seja responsável pela discriminação de cores.

            A fototransdução ocorre nos bastonetes da seguinte forma: o fóton ativa um eletron na porção de 11-cis retinal da rodopsina, isto leva a formação de metarrodopsina II, que é a forma ativa da rodopsina, em seguida a rodopsina ativada funciona como uma enzima para ativar muitas moléculas de transducina, proteína presente em forma inativa nas membranas dos discos e na membrana celular do bastonete, então a transducina ativada ativa muito mais moléculas de fosfodiesterase, para que em seguida a fosfodiesterase ativada seja então uma outra enzima, que hidrolisa imediatamente muitas moléculas de GMPc, assim destruindo-as. Estes antes de ser destruídos estavam ligados a proteína do canal de sódio da membrana externa do bastonete fazendo a ficar travada em modo aberto. Na luz é removido a trava, e ocorre o fechamento dos canais. Assim muitos canais são fechados para cada molécula de rodopsina. Gerando a diminuição de fluxo dos ions sódio, o que produz o potencial receptor do bastonete. Em cerca de um segundo, outra enzima, a rodopsina cinase, que está sempre presente no bastonete, inativa a rodopsina ativada (a metarrodopsina II), e a cascata inteira reverte ao estado normal com canais de sódio abertos.

 

Figura 5 – Estrutura do olho humano

 

Figura 6 – Células fotorreceptoras da retina

Escrito por Raphael Costa

Referências:

GUYTON, A. C; HALL, J. E.; Tratado de fisiologia médica. 11.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006

RANDALL, D.; BURGGREN W.; FRENCH K.; Fisiologia Animal: Mecanismos e adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2000.

HILL, R. W.; WYSE G. A.; ANDERSON, M.; Fisiologia animal [tradução: Álan Gomes Poppl… et al.]; -  2. Ed. – Porto Alegre. Artmed, 2012.

AIRES, M. M.; Fisiologia. 4.ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2015

Fonte das imagens:

Figura 1 - https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjEhBylXk1rsJELQl323a-SLPcq9RcKuUngzuF_KJp_mb4Jh9p-8FyJ9ywXwzY-Y1-53fzfX4ATZQMLLos51VJQZR60XHTUObzBua2pBYIpYxADNkwl3_CV-xD9vKhRUInHY5RKv_4mZ-jv/s320/Rhodopsin.jpg

Figura 2 - http://www.ensinandoeaprendendo.com.br/wp-content/uploads/2014/01/Vitamina-A.jpg

Figura 3 – http://papodeprimata.com.br/um-zoom-nos-olhos-compostos-de-um-inseto/

Figura 4 – http://profjabiorritmo.blogspot.com/2011/02/olhos-de-insetos.html

Figura 5 – http://pesquisa-na-escola.blogspot.com/2011/08/olho-humano.html

Figura 6 - https://pt.khanacademy.org/science/6-ano/vida-e-evolucao-6-ano/a-visao-e-seus-defeitos/a/o-olho-humano-e-a-visao

 

 

 

A GLÂNDULA PINEAL

          A glândula pineal, também chamada de epífise ou corpo pineal, é um pequeno fragmento de tecido, localizado entre os dois hemisférios cerebrais. Trata-se de uma estrutura que compõem o sistema endócrino, que possui o formato de uma pinha (daí o seu nome), estando localizada no sistema nervoso central, no epitálamo, ou seja, na parte superior e posterior do diencéfalo, alojada por sobre o mesencéfalo, logo abaixo do esplênio do corpo caloso, posteriormente aos dois tálamos, com sua base inserida por meio de uma haste à comissura das habênulas, tendo dimensões em humanos de cerca de 7,4mm (comprimento) x 6,9mm (largura) x 2,5mm (espessura).

 

Figura 1 – Localização da glândula pineal no encéfalo humano.

 Figura 2 – Via bioquímica para formação da melatonina

 

             Esta glândula endócrina se caracteriza por possuir uma função rítmica e varia com o ciclo diário de claridade e escuridão. Ela produz o hormônio melatonina, que é armazenado em quantidades reduzidas na própria glândula, e é liberada no sangue em pequenas quantidades durante a fase clara do dia, e em grandes quantidades durante a fase escura do dia.

            A pineal origina-se embriologicamente de um divertículo evaginado do teto do III ventrículo, saindo da linha média entre a comissura habenular, anteriormente e posteriormente ao órgão subcomissural e à comissura posterior, estando correlacionada aos chamados órgãos circunventriculares, que constituem pequenos núcleos de células neurais. Sua diferenciação ocorre na fase embrionária, em decorrência de um espaçamento da parede da vesícula diencefálica, motivo pelo qual ao final deste processo torna-se uma formação sólida, constituída por um agregado de células foliculares. Tal diferenciação celular, é capaz de produzir células especializadas, os chamados pinealócitos, que possuem função neurossecretora.

            Nota-se, na escala evolutiva, que a presença da glândula pineal ou mesmo tecidos compatíveis com pinealócitos, ocorre desde os peixes. Em vertebrados como salamandras, serpentes, aves e tartarugas, ele está presente junto a um órgão parapineal, constituído por células fotorreceptoras que possui a capacidade intrínseca de regular a biossíntese de melatonina, desta forma gerando ritmos circadianos. Já em mamíferos, a glândula pineal é encontrada sem a presença do órgão parapineal, o que a impede de ser sensível a luz direta do sol, desta forma torna-se dependente dos fotorreceptores da retina, bem como da oscilação circadiana fornecida pelo núcleo supraquiasmático, para a regulação de síntese de melatonina. 

            Considerando vertebrados basais, compreende-se a pineal como um sistema constituído de duas partes, a pineal propriamente dita, que é uma estrutura vesicular, e o órgão parapineal localizado em um nível extracraniano e superficial, ímpar e mediano, possuindo função sensorial e com características teciduais semelhantes a de fotorreceptores das células da retina. Para integrar um circuito de informação do ritmo claro-escuro, o órgão parapineal emite fibras que cruzam os forames presentes no crânio e vão até a pineal.

            Em alguns vertebrados foi comprovado que a glândula exerce funções importantes no controle das atividades sexuais e da reprodução. Isso se deve ao fato de que, em tais animais nos quais a glândula pineal foi removida ou nos que os circuitos nervosos que se dirigiam a essa glândula foram interrompidos, os períodos anuais normais de fertilidade sazonal desapareceram. Para esses animais, essa fertilidade sazonal é importante para que suas proles nasçam em períodos como primavera e verão, quando a sobrevivência é mais p­­­­­­­­­rovável.

            Em experimentos foi percebido que, independente da fase do dia, a produção de melatonina atinge seu pico à noite. A ritmicidade diária produzida aqui, é característica também das plantas e de todos os organismos vivos e persiste mesmo na ausência de ciclos de luz, escuridão e pistas externas. Certos animais que são mantidos sob luz e temperaturas constantes ainda mantem uma periodicidade de aproximadamente 24 horas, conhecida como ritmo circadiano. Tal fato indica que deva existir um “relógio” interno que mantem os ciclos. E em mamíferos esse relógio são os núcleos supraquiásmaticos do hipotálamo, já que quando está área do tecido nervoso é retirada, o animal não segue mais o ciclo. Entretanto se o animal receber os núcleos de outro animal por transplante, seu ritmo é restaurado, porém com a periodicidade do doador, evidenciando que o ritmo é de fato controlado por este tecido.

            Em anfíbios, a melatonina produzida na pineal possui a propriedade de clarear a pele dos girinos por uma ação sobre os melanóforos. Entretanto, não parece desempenhar qualquer papel fisiológico na regulação da cor de pele. Nos mamíferos, o sinal de luminosidade é percebido pelos olhos, que são passados para os
núcleos supraquiásmaticos e de lá para a pineal. Nas aves os olhos não participam, a pineal está localizada abaixo do osso do crânio, e a luz penetra esse tecido ósseo fino, afetando diretamente a glândula. Já melatonina é encontrada no olho, não se originando na pineal, mas sim produzidas pela retina.

 

Figura 3 – Seta indicando a localização aproximada da glândula pineal em aves.

 

Escrito por Raphael Costa

REFERÊNCIAS

FILGUEIRAS, Marcelo Quesado. Glândula Pienal: revisão da anatomia e correlações entre os marca-passos e fotoperíodos na sincronização dos ritmos cardíacos. HU Revista, v. 32, n. 2, p. 47-50, 2006.

GANONG, W. F.; Fisiologia Médica; 22ª ed. Rio de Janeiro: McGraw-Hill Interamericana do Brasil, 2006. 777p.

GUYTON, A. C; HALL J. E; Fisiologia Humana e Mecanismos das Doenças; 6ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. 652p.

SCHMIDT-NIELSEN, K.; Fisiologia Animal – Adaptação e meio ambiente; 5ª ed. Livraria Santos Editora Com. Imp. Ltda., 2002. 611p.

FONTE DAS IMAGENS

Figura 1 - https://www.psicoactiva.com/blog/la-glandula-pineal-importante-funcion/

Figura 2 - http://www2.unifap.br/oiapoque/files/2014/07/Artigo-03.pdf

      Figura 3 - https://dspace.uevora.pt/rdpc/bitstream/10174/10410    /1/Osteologia%20das%20aves,%20Rom%C3%A3o%202011.pdf

Diferenças entre os mecanismos termorreguladores entre Humanos e Aves

Termorregulação Humana

É necessário para a espécie humana que a temperatura interna seja constante e seu sistema de controle da termorregulação mantenha a temperatura central em aproximadamente 37ºC, isso é importante para manter a conservação e o funcionamento adequado das funções metabólicas do organismo.

A manutenção da eutermia (um dos nomes que se dá a temperatura normal dos organismos e que varia de espécie para espécie) nos animais homeotermos, como o homem, é uma função muito importante do sistema nervoso autônomo, uma vez que pequenas alterações na temperatura corporal podem resultar em alterações metabólicas e enzimáticas.

A temperatura corporal é mantida por um sistema de controle fisiológico, que consiste em termoreceptores centrais e periféricos, um sistema de condução aferente, o controle central de integração dos impulsos térmicos e um sistema de respostas eferentes que leva a respostas compensatórias.

O sistema de controle central está situado no hipotálamo e uma de suas funções é de regular a temperatura corporal ao integrar os impulsos térmicos oriundos da maioria dos tecidos dos organismos. No momento em que o impulso térmico integrado ultrapassar ou ficar abaixo da faixa limiar de temperatura, resultará numa resposta fisiológica autonômica que mantém a temperatura corpórea em um valor adequado.

Mecanismos de controle

• Nos seres humanos os mecanismos de controle da temperatura podem ser separados em mecanismos de perda de calor, conservação de calor e produção de calor. 

Mecanismos de Perda de Calor:

• São estimulados pelas glândulas sudoríparas, que dissipa a energia térmica dos organismos por meio da evaporação;
•  Inibição dos centros simpáticos no hipotálamo posterior, que promove a vasodilatação, que resulta no aumento de perda de calor através da pele.

Mecanismos de Conservação de Calor:

•  O hipotálamo ativa os sinais nervosos simpáticos para que ocorra uma vasoconstrição dos vasos cutâneos em todo o corpo;
• Através da piloereção, que retém uma camada de ar isolante próximo à pele;
•  Interrupção da sudorese.

Mecanismos de Produção de Calor:

·         Excitação simpática da produção de calor ativada quimicamente pela epinefrina e norepinefrina, que pode provocar aumento do metabolismo celular (termogênese química)

·         Estimulação hipotalâmica do calafrio:

• Ativação do centro hipotalâmico que realiza a transmissão dos impulsos nervosos através de feixes bilaterais: têm a função de aumentar o tônus dos músculos esqueléticos.

Termorregulação em Aves

A característica evolutiva que garante ao animal a capacidade de manter a temperatura corporal dentro do intervalo normal depende do equilíbrio entre o calor que é produzido pelo organismo, o calor do ambiente e a taxa de dissipação do calor em excesso (SILVA, 2008). Nas aves, a dissipação de calor é limitada pela camada de penas e pela ausência de glândulas sudoríparas.

As condições gerais do efeito da temperatura ambiente foram sintetizadas em uma terminologia que normalmente é utilizada para discutir a resposta dos animais homeotérmicos a alterações na temperatura ambiente, como pode ser observado no gráfico abaixo.

Figura 1. Variação da temperatura corporal em comparação com o aumento da temperatura ambiente.

 FONTE: SOUSA JR., 2014

As aves são animais homeotérmicos capazes de regular a temperatura de seu corpo. Também são consideradas como uma “bomba térmica” de baixa eficiência pois a maior parte da energia ingerida é utilizada para manter a homeotermia e pouca parte da energia ingerida é utilizada para a produção de calor.

Nos animais, a captação das sensações de frio e calor acontece no tecido epitelial por meio de células especializadas que funcionam como termorreceptoras periféricas, que captam essas sensações e as encaminham ao sistema nervoso central. A sensação de calor em ambientes quentes é interpretada no hipotálamo anterior, já a sensação de frio e a geração de respostas fisiológicas nos ambientes frios são interpretadas e geradas no hipotálamo posterior.

Mecanismos de Transmissão de Calor

            A transferência de calor do corporal para o meio ocorre pelos processos sensíveis e latentes. As formas sensíveis consistem dos processos de condução, radiação e convecção, já as formas latentes ocorrem por meio da condensação e evaporação. Só ocorrerá a transferência de calor quando houver gradiente de temperatura entre dois corpos.

         As aves ainda apresentam condutas diferentes de acordo com a temperatura do ambiente, sempre de forma a encontrar o equilíbrio para que as funções metabólicas possam funcionar normalmente. Quando a temperatura do ambiente está elevada, elas adotam as seguintes condutas:

• Buscam sombras;
• Buscam lugares frescos;
•  Expõem-se ao vento;
• Buscam solos frios;
• Aumentam o consumo de água;
•   Diminuem o consumo de alimento.

Quando a temperatura do ambiente está baixa:

• Buscam sol;
•  Buscam lugares secos;
• Refugiam-se do vento;
•  Buscam solos quentes;
•  Diminuem o consumo de água;
• Aumentam o consumo de alimento.

Referências

1.    BRAZ, José Reinaldo Cerqueira. "Fisiologia da termorregulação normal." Revista Neurociências 13.3 (2005): 12-17.

2.    DE MELO, Lorena A. Temperatura Corporal, 2014. Disponível em: <https://pt.slideshare.net/herbertsantana22/fisiologia-humana-9-temperatura-corporal>.  Acesso em: 08 de mai. de 2019.

3.    SOUZA JR, João Batista Freire de et al. Termorregulação e produção de ovos de galinhas Label Rouge em ambiente equatorial semiárido. 2014.

4.    ABREU, VALÉRIA M. N.; DE ABREU, PAULO G. Conforto Térmico para Aves. Engormix, 2012. Disponível em: <https://pt.engormix.com/avicultura/artigos/conforto-termico-aves-t37559.htm>. Acesso em: 08 de mai. de 2019.