Equilíbrio Osmótico e Iônico: fisiologia do néfron humano comparado ao néfron e a glândula retal de elasmobrânquios

As espécies variam sua excreção de compostos nitrogenados de acordo com disponibilidade de água que o organismo está sujeito, podendo ser essas excretas liberadas na forma de amônia, ureia ou ácido úrico e alguns sais minerais. Para que ocorra a eliminação desses compostos é preciso diferentes tipos de órgãos osmorreguladores que, no caso dos mamíferos, será pelo rim (Figura 1) e nos elasmobrânquios pelo o rim e suas glândulas de sal (RANDALL et al, 2000).

         Figura 1) Representação esquemática do rim humano.

                        Fonte: RANDALL et al, 2000.

Nos mamíferos o rim tem como unidade funcional o néfron, formado pelo corpúsculo renal (figura 2) e uma estrutura tubular (figura 3). O corpúsculo renal é formado por um enovelado de capilares advindos da arteríola aferente, que se divide em 5 a 8 ramos e posteriormente subdivide em 20 a 40 alças capilares. As alças capilares são compostas por células mesangiais (figura 2), que possui elementos contrateis e desempenha função de fagocitose dos agregados moleculares presos na parede do glomérulo, dando origem a arteríola eferente do glomérulo (AIRES, 2015). A filtração glomerular acontece devido a existência de uma descontínua rede de células endoteliais formando fenestrações que permitem a passagem de substâncias, mas impossibilita a passagem de elementos figurados do sangue (AIRES, 2015). 

  Figura 2) Representação esquemática do glomérulo humano.          

   Fonte: Randall et al, 2000.

 Figura 3) Representação esquemática do néfron humano.

                                                                                                      Fonte: Aires, 2015.                                                                                      

Randall (2000) descreve que as regiões que formam a estrutura tubular são chamadas de túbulo proximal, alça de Henle, túbulo distal e o ducto coletor. O túbulo proximal realiza a concentração do filtrado vindo do glomérulo, e reabsorve parte desse filtrado (sódio, potássio, cloreto, água entre outros) por transporte ativo, no qual, cerca de 75% desse produto do glomérulo é reabsorvido antes de alcançar a alça de Henle. Esta absorção se deve a existência de uma bordadura em escova contendo numerosas microvilosidades (figura 4), lembrando que o glomérulo é revestido pela capsula de Bowman.  A alça de Henle é formada por 3 porções: uma porção fina descendente contendo algumas mitocôndrias e nenhuma bordadura em escova, apresentando grande permeabilidade de água  e baixa absorção de  NaCl e uréia a favor do gradiente osmótico; uma porção ascendente delgada com reabsorção de NaCl mesmo  não possuindo transporte ativo, e não reabsorve água e uréia; e uma porção ascendente grossa que difere do restante da alça de Henle, pois demonstra a existência  de transporte ativo do lúmen para a interstício responsável por grande reabsorção de NaCl e  elevada reabsorção de Mg⁺ ( RANDALL et al, 2000; AIRES, 2015). 

Figura 4) Representação esquemática da microvilosidade (bordadura em escova).

                                                           Fonte: Randall et al, (2000).

O túbulo distal é uma região apical com poucas microvilosidades e rico em mitocôndrias; este, por sua vez, reabsorve NaCl, bicarbonato e cálcio, além de secretar hidrogênio e amônia; e pode tanto secretar como absorver potássio. A secreção de hidrogênio e potássio e a reabsorção de sódio são estimuladas pela aldosterona (AIRES, 2015).

A última porção do néfron é chamada de ducto coletor, este, por sua vez, tem grande variedade de células, dentre as quais, as células intercalares tipo α são responsáveis pela secreção ativa de H⁺ e K⁺ e as células intercalares tipo β secretam bicarbonato se o indivíduo tiver uma dieta alcalina (AIRES, 2015). A absorção de água é aumentada devido a ação do hormônio antidiurético-ADH, permitindo homeostase com o interstício hipertônico. Na ausência do ADH não há reabsorção de água pelo ducto coletor, podendo então haver a reabsorção de soluto, devido ao meio ter tornado o meio intratubular hipotônico pela reabsorção de soluto.

Como visto o néfron humano consiste em concentrar a urina, possibilitando a produção de urina hipertônica. Já os elasmobrânquios apresentam feixes tubulares que retém a uréia do filtrado com o objetivo de conservar o composto nitrogenado para regulação do plasma comparado com a concentração hipertônica de NaCl existente no oceano, dessa forma os elasmobrânquios necessitam de órgãos osmorreguladores extra-renais eficientes como a glândula retal que possui um grande número de túbulos de fundo cego e que se abre próximo ao reto para eliminar a quantidade de NaCl extracelular do organismo (RANDALL et al, 2000).

Randall et al. (2000) descreve que o líquido produzido pelo órgão tem concentrações de sal mais alta do que do oceano, mas isosmótico comparado ao plasma sanguíneo do peixe, devido ao ajuste oferecido pelas altas concentrações de uréia e de óxido de trimetilamina (OTMA), os quais não são excretados pelo peixe. A regulação osmótica só acontece devido a membrana basolateral apresentar bombas de Na⁺/K⁺ e canais de K⁺, que geram um gradiente de sódio permitindo a excreção de NaCl por um sistema de transporte. Quando Na⁺/K⁺ passa pela membrana basolateral o nível eletroquímico de Cl^- no meio intracelular aumenta, e então, começa a sair pelos canais de cloreto o Cl^- em excesso, dessa forma cria um gradiente eletroquímico para difusão de Na⁺onde a água irá transportar o íons de NaCl, resultando no  soluto da glândula retal (Figura 5) (RANDALL et al, 2000).

Figura 5) Representação esquemática da glândula de sal.

         Fonte: Randall et al, (2000).

 Escrito por Eriks Oliveira

Referências

AIRES, M. M. Fisiologia. 4.ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2015.  682- 688 p.

RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCK, K. E. Fisiologia Animal: Mecanismos e Adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2000. 547-566 p.

Referência das imagens

Imagens II) AIRES, M. M. Fisiologia. 4.ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2015.  682- 688 p.

Imagem I, III, IV e V) RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCK, K. Eckert - Fisiologia Animal: Mecanismos e Adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2000. 547-566p.