As
terminações nervosas livres são terminações neuronais presentes nos mamíferos,
responsáveis, entre outras sensações, pela percepção de estímulos nocivos,
sendo conhecidas como nociceptores ou receptores da dor (do latin nocere, "machucar"), que são
ativados por estímulos intensos mecânicos, térmicos, e químicos aplicados sobre
a superfície corporal. Eles estão presentes em diversos tecidos como pele,
articulação, meninges, ossos, vísceras, etc. Quando um estímulo de alta
intensidade de qualquer uma dessas classes atinge um nociceptor, inicia-se o
processo de transdução, que é o mecanismo de conversão de estímulos nocivos em
sinais eletroquímicos que serão levados para o sistema nervoso central (SNC) em
forma de potenciais de ação. No SNC haverá o processamento elaborado da
sensação aversiva que, em seguida, gera respostas adequadas para defender o
corpo do estimulo nocivo, mesmo que não ocorra a percepção consciente da
situação.
Os
nociceptores são caracterizados pela ausência ou pouca quantidade de mielina
que revestem seus axônios. Aqueles com pouca mielina e que conduzem a
informação nociceptiva a uma velocidade de 5-30 m/s, são os de fibra tipo Aδ e
aqueles com axônios não mielinizados e que conduzem a informação nociceptiva a
uma velocidade de 2 m/s são os de fibra tipo C. Geralmente os primeiros
respondem a estímulos mecânicos de intensidade perigosa, ou a estímulos intensos
tanto mecânicos quanto térmicos e o segundo a estímulos térmicos, mecânicos e
químicos e por isso também são conhecidos como nociceptores polimodais.
Figura
2:
Condução da informação nociceptiva para o SNC. Em b está esquematizado os dois tipos de nociceptores cujo corpos
celulares passam dentro do gânglio da raiz dorsal e em seguida projetam-se para
o corno dorsal da medula espinhal.
Terminações nervosas livres na
Truta arco-iris
A
presença das terminações nervosas livres na truta arco-íris (Oncorhynchus
mykiss) foi
demonstrada através de um estudo realizado no nervo trigêmeo, que consistia em
determinar se nessa estrutura havia a presença das fibras Aδ e C e se as mesmas
poderiam atuar como nociceptores. Ambas foram encontradas nos três ramos deste
nervo (nervo oftálmico, nervo mandibular e nervo maxilar). As
fibras C compreendia 4% do total do tipo de fibra (3,8% oftálmica, 4,1%
maxilar e 4,1% mandibular) e apresentaram diâmetros entre 0,1 e 1,2 μm, já as
fibras Aδ correspondiam a 33%, com diâmetros entre 0,4 a 5,8 μm.
A
atividade neural do nervo trigêmeo foi registrada e desta maneira foi demostrada
a presença de mecanorreceptores de adaptação rápida e polimodais de adaptação
lenta que respondiam a estímulos mecânicos, térmicos e químicos, assim como
mostrado nos mamíferos.
A
baixa presença das fibras C na truta em relação aos seres humanos (50% do total
de fibras do nervo) pode estar associada a evolução dos vertebrados, em que a
passagem do ambiente aquático para o ambiente terrestre aumentou a exposição
dos animais a estímulos nocivos como grandes mudanças de temperatura, maior
exposição a gases nocivos e maiores chances de haver lesão mecânica devido à
gravidade. Tudo isso faz com que a presença de um sistema nociceptivo desempenhe
um papel vital maior nos animais terrestres em relação aos animais aquáticos.
Em
outro estudo posterior, também foi demonstrado a presença desses receptores.
Foram encontrados mecanorreceptores de adaptação rápida com velocidade de
condução variando entre 1,62 a 6,32 m/s e mecanorreceptores de adaptação lenta
com velocidade de condução variando entre 1,4 e 6 m/s, em ambos os casos a
velocidade indicou que as fibras eram do tipo Aδ. Os receptores não responderam
à estímulos químicos e térmicos. Os nociceptores polimodais encontrados responderam
ao calor e estimulação química nocivos e apresentaram resposta de adaptação
lenta ao estimulo mecânico. A velocidade de condução variou entre 0,67 a 8,5
m/s. Dentro dos polimodais encontrados, apenas uma fibra era do tipo C e as demais
eram do tipo Aδ. Também foram encontrados nociceptores mecanotérmicos e
receptores mecânoquimicos, o primeiro respondeu ao calor nocivo e ao estimulo
mecânico e o segundo respondeu ao estimulo químico e mecânico. A velocidade de
condução variou entre 4 e 4,7 m/s e 2,58 e 5 m/s respectivamente entre entes
receptores caracterizando-os como do tipo Aδ.
Figura 3:
Truta Arco-iris.
Escrito por Rafael Galisa de Oliveira
Referências:
MENESCAL-DE-OLIVEIRA,
L. Neurobiologia da dor e da analgesia. In: Reflexões em torno da dor. 1
ed., p. 131-168. Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto-USP: Ribeirão Preto,
2008.
PURVES,
D. et al. Neurociências. 4. ed. Porto
Alegre: Artmed, 2010. p. 231-251.
SNEDDON,
Lynne U. Anatomical and electrophysiological analysis of the trigeminal nerve
in a teleost fish, Oncorhynchus mykiss. Neuroscience letters, v.
319, n. 3, p. 167-171, 2002.
SNEDDON,
Lynne U. Trigeminal somatosensory innervation of the head of a teleost fish
with particular reference to nociception. Brain research, v. 972,
n. 1-2, p. 44-52, 2003.
YOUNG, R.
F. Fiber spectrum of the trigeminal sensory root of frog, cat and man
determined by electron microscopy. Pain in the trigeminal
region, p. 137-160, 1977.
Imagens:
Figura
1 (adaptada de):
CONCURSO E FISIOTERAPIA. Corpúsculo de
Ruffini. Disponível em: <http://www.concursoefisioterapia.com/2016/12/corpusculo-de-ruffini.html>.
Acesso em: 01 de junho 2018.
Figura 2
(adaptada de):
STUGINSKI-BARBOSA, J. Neurofisiologia
da dor. 2010. Disponível em: <https://julianadentista.com/2010/06/24/neurofisiologia-da-dor/>.
Acesso em: 31 maio 2018.
Figura
3: PESCARIA BRASIL. Truta Arco-íris. 2010.
Disponível em:
<http://www.pescariabrasil.com.br/2010/11/03/truta-arco-iris/>. Acesso
em: 31 maio 2018.
