segunda-feira, 15 de maio de 2017

Ossificação em humanos e a Condrogênese em Chondrichthyes - Os peixes cartilaginosos.

 Ossificação em humanos

A formação do osso ocorre a partir do desenvolvimento de uma massa inorgânica, chamada de matriz mineral, formada por água, fibras colágenas e sais minerais, onde alguns sais se unem e dão origem a cristais minerais (hidroxiapatita: união de fosfato de cálcio e hidróxido de cálcio). A medida que ocorrer a junção de hidroxiapatita e íons de carbonato de cálcio, fosfato, potássio, magnésio e sulfato há o endurecimento da matriz óssea, processo então denominado de calcificação.      
A parte orgânica do osso é constituída por células (osteoblastos, osteócitos e osteoclastos), capilares e medula óssea. Essas células são originadas por diferenciação do mesênquima, sendo a primeira parte da ossificação chamada de ossificação intramembranácea e posteriormente ocorrerá a ossificação endocondral.  



Ossificação Intramembranácea

A primeira evidência que está ocorrendo ossificação intramembranácea é aparição de fibroblastos que se estendem no tecido. Entre o líquido intersticial devido a excreção das células, já começa a ocorrer algumas calcificações, dando origem a espículas ósseas.                                                                                                                                           
Esse tipo de ossificação é responsável pelo crescimento dos ossos do crânio, grande parte de ossos faciais e a porção medial da mandíbula, e também aumento da espessura de ossos longos, veremos as divisões desse processo de ossificação.

·         Desenvolvimento do centro de ossificação:

Segundo Tortora e Nielsen:

[...] No local em que o osso se desenvolverá, uma sinalização química especifica provoca a aglomeração e a diferenciação das células mesenquimais, primeiros em células osteogênicas e, em seguida, em osteoblastos. O local dessa aglomeração é chamado de centro de ossificação. Os osteoblastos produzem a matriz extracelular orgânica do osso até que estejam totalmente envolvidos por ela [...] (2012, p. 173).

·         Calcificação

                  Com o fim das secreções extracelulares os osteoblastos, com o amadurecimento, passam a ser denominados osteócitos preenchendo os espaços com seus filamentos citoplasmáticos. Dentro de alguns dias será depositado cálcio, consequentemente calcificando a matriz extracelular.


·         Formação de trabéculas.

                 Aquelas espículas formadas que estiverem bem desenvolvidas irão se irradiar formando uma malha dando origem as trabéculas que serão o osso esponjoso juntamente com os vasos sanguíneos. Os espaços entre trabéculas vão diminuindo formando, então, o osso compacto. Segundo Tortora e Nielson “[...] o tecido conjuntivo associado aos vasos sanguíneos nas trabéculas diferencia-se em medula óssea vermelha


·         Desenvolvimento do periósteo

                  Durante a formação das trabéculas simultaneamente ocorre a condensação do mesênquima da periferia, formando uma membrana de revestimento (periósteo), contendo grande quantidade de células osteoprogenitoras, que serão os futuros osteoblastos que agiram novamente na calcificação.         


                                                                                   
Figura 1. Ossificação Intramembranácea 


Ossificação Endocondral
                
 Durante o desenvolvimento do embrião há a formação de um esqueleto cartilagíneo, onde células mesenquimais provenientes do mesoderma se especializará em condroblastos dando início a uma condrogênese que precisa passar por ossificação.



·         Desenvolvimento e crescimento do modelo cartilagíneo

                 Os condroblastos são aumentados por sucessivas mitoses que começam a produzir um líquido intersticial rico em fibras de colágeno - revestindo essas células e o líquido intersticial teremos o pericôndrio. Com o amadurecimento dos condroblastos dará origem aos condrócitos que continuam crescendo longitudinalmente e os condroblastos lateralmente por mitoses. Os primeiros indícios de calcificação começam quando na matriz extracelular os condrócitos começam a atrofiarem e consequentemente calcificam-se.

·         Desenvolvimento do centro de ossificação primária

Segundo Tortora e Nielsen:
[...] Uma artéria nutrícia penetra no pericôndrio e no modelo cartilagíneo em calcificação morrem, por um forame nutrício na região média do modelo cartilagíneo, estimulando as células osteogênicas no pericôndrio a diferenciar-se em osteoblastos [...] (2012, p. 176).


                Terminando a diferenciação do pericôndrio em osteoblastos a membrana de revestimentos que começa a formar o osso que antes era chamada de pericôndrio passa a ser denominada periósteo. Entre a matriz extracelular em calcificação crescerá capilares originados do periósteo, dando origem ao centro de ossificação primária, juntamente aos resquícios de cartilagem calcificada surgirá as mesmas trabéculas que apareceu na ossificação membranácea, mas que aconteceu envolta de espículas de cartilagem calcificada, e agora passa a envolver fibras cartilagíneas, dando origem novamente as porções esponjas dos ossos.

·         Desenvolvimento da cavidade medular

                  A cavidade medular surge a partir do crescimento do centro primário para a parte extrema do osso em que os osteoclastos deterioram algumas trabéculas centrais.  
         

 
Figura 2. Ossificação endocondral.



Condrogênese em Chondrichthyes - Os peixes cartilaginosos  

             A classe dos peixes cartilaginosos engloba dois grupos: os Neoselachii (tubarões e arraias) e os Holocephali (quimeras). Esses animais não apresentam esqueleto ossificado, mas nos animais mais velhos há em algumas regiões de porções calcificadas.

Segundo Pough, Heiser, Janis e tal, argumentam:

[...]A perda do osso (que estava presente em seus ancestrais agnatos) está associada provavelmente com a diminuição do peso do corpo, tornando-o mais manobrável, e alguns de seus órgãos e sistemas fisiológicos tem tenham evoluído para níveis alcançados por outros poucos vertebrados viventes. Ao mesmo tempo, estes peixes retêm muitos traços anatômicos primitivos; os tubarões têm sido usados, por muito tempo, para exemplificar uma forma corpórea vertebrada ancestral [...] (2008, p.101).

               Com um esqueleto constituído de cartilagem e tecido conjuntivo conseguem ter uma armadura com densidade inferior ao esqueleto ossificado. Os indícios para a não especialização da cartilagem em tecido ósseo deve-se a necessidade de poupar energia e ter uma estrutura de sustentação maleável e ao mesmo tempo durável.                                        
Mesmo não apresentando ossificação há a formação de vertebras cartilagíneas devido a presença de notocorda calcificada em animais adultos, um crânio parcialmente calcificado sem encontrar ossos verdadeiros e escamas placóides são tão calcificadas que parcialmente são semelhantes ao esmalte e a dentina dos dentes de mamíferos.

Formação da cartilagem hialina

                 Segundo Robert T. Orr “[...] os Chondrichthyes possuem um crânio cartilaginoso completo, que é conhecido como condrocrânio”. “[...] arco branquial ou mandibular transforma-se para dar origem às maxilas superior e inferior, conhecidas respectivamente como cartilagem palaquadrada e cartilagem de Merkel”. Com isso pode-se perceber que alguns processos de condorgênese nesse grupo são similares aos dos mamíferos na sua vida ultra uterina, já que ambos apresentam condrocrânio e cartilagem de Merkel seguindo o conceito de ossificação endocondral na sua primeira parte, em que, os condroblastos são aumentados por sucessivas mitoses e posteriormente ocorre o amadurecimento dessas células dando origem aos condrócitos que irão atrofiar e assim ocorrendo calcificação.





Imagem 3) Peixes cartilaginosos Neoselachii.
 Fonte: Pough, Heiser, Janis e tal (2008 v. 8, p.107): “[...] A vida dos vertebrados”


Escrito por Eriks Oliveira


Referência bibliográficas

BARNES, Robert D., Zoologia Geral, 6ªed. Editora Guanabara S. A., 1988.

POUGH, F. Harvey; HEISER, John B.; JANIS, Christine M., A vida dos vertebrados, São Paulo, 4ª ed. Editora: Atheneu SP.


ROBERT, T. Orr., Biologia dos vertebrados, 4ªed. Roca S. A., 1986. 

TORTORA, Gerard J.; NIELSEN, Mark T. Princípios de anatomia humana. São Paulo, 12ª ed. Editora Guanabara-Koogan., 2012.

http://www.elasmo-research.org/education/white_shark/skeleton.htm


 

Nenhum comentário:

Postar um comentário